Orchidey majú v kvetnej ekológii veľmi špecializované, rôznorodé a komplikované vzťahy. Z celej rastlinnej ríše sú kvety orchideí asi najväčšmi prispôsobené svojim opeľovačom vôňou, nektárom, ale najmä atraktívnymi okvetnými lístkami.
Kvety orchideí sa v podobe, ako ich poznáme, začali vyvíjať v druhohorách pred viac ako 100 miliónmi rokov. Vtedy došlo k prvým kontaktom medzi hmyzom-opeľovačom a pohlavnými orgánmi rastlín. Počas dlhého evolučného procesu sa kvety orchideí naozaj dokonale prispôsobili svojim opeľovačom, a to nielen tvarom, ale aj najrôznejšími, často až neuveriteľnými adaptáciami. Niekedy sa až zdá, akoby sa orchidey vždy snažili nájsť pre svoje opelenie nejaké nezvyčajné riešenie. Väčšina druhov priťahuje opeľujúci hmyz pomocou optického alebo chemického signálu. Je zaujímavé, že len málo z nich ponúka hmyzu nektár. Namiesto tvorby nektáru však orchidey vymýšľajú rôzne spôsoby, ako hmyz oklamať a prilákať na návštevu kvetu. Mnohé druhy lákajú hmyz prostredníctvom zafarbenia a vône kvetu, niektoré však používajú oveľa rafinovanejšie spôsoby.
Zvláštne usporiadanie
Z celej rastlinnej ríše sú kvety orchideí asi najväčšmi prispôsobené svojim opeľovačom, o čom svedčí aj ich zvláštne usporiadanie. Okvetné lístky vyrastajú v dvoch kruhoch, v každom kruhu po troch. Rozdeľujú sa na vonkajšie a vnútorné. Kým vonkajšie okvetné lístky majú rovnaký tvar a veľkosť, vo vnútornom kruhu je jeden okvetný lístok tvarom a veľkosťou výrazne odlišný od ostatných. Nazýva sa pysk a ten hrá pri opeľovaní najdôležitejšiu úlohu. Keďže väčšina druhov orchideí je entomogamných, čo znamená, že ich kvety sú adaptované na prenos peľu prostredníctvom hmyzu, slúži pysk ako pristávacia plocha preň. Niekedy však má ešte väčší význam. Napríklad čeľaď Cypripedioideae má pysk ako dômyselnú pascu, rod Ophrys zasa imituje samičky niektorých druhov hmyzu. Tyčinka s peľnicou obsahujúca peľ je zrastená s čnelkou do tzv. stĺpika, ktorý nesie bliznu. Peľové zrnká sú zlepené do zvláštnych útvarov nazývaných brilky. Tie sa pomocou lepivej časti ako celok prenášajú rôznymi druhmi hmyzu na ďalšie kvety. Ďalšou zvláštnosťou väčšiny druhov orchideí je aj tzv. resupinácia kvetu, teda otočenie kvetu o 180º.
V nerozkvitnutom kvete je totiž pysk postavený ako prostredný horný okvetný lístok a keby zostal v tejto polohe, slúžil by len ako ochrana pohlavných orgánov kvetu. Keďže jeho prioritnou úlohou je slúžiť ako pristávacia plocha pre opeľujúci hmyz, musí smerovať nadol. Preto veľmi krátko pred alebo hneď po rozkvitnutí kvetu dochádza k jeho otočeniu – resupinácii. Tento zvláštny jav nastáva trojakým spôsobom. Prvým je jednoduché preklopenie kvetu známe napríklad pri rode Cypripedium, druhým je skrútenie kvetnej stonky a tretím skrútenie semenníka o 180º, 270º, ba dokonca až o 360º. Existujú však aj výnimky, pri ktorých k resupinácii vôbec nedochádza.
Podobnosť nie je náhodná
Jedinečný a veľmi rafinovaný spôsob opelenia má európsky rod hmyzovník. Kvety týchto rastlín sa tvarom až veľmi nápadne podobajú niektorým druhom hmyzu. Všimli si to aj známi prírodovedci Karl Linné a Charles Darwin, ktorí tento jav podrobne skúmali. Dlho však bolo záhadou, aký biologický význam má táto podobnosť. Nakoniec sa predsa len našlo vysvetlenie. Pozorovaním hmyzovníka Ophrys speculum rastúceho najmä v Stredomorí sa zistilo, že jedinými návštevníkmi jeho kvetov sú samčeky určitého druhu žihadlovky (čeľaď Scoliidae), ktoré sa pri návšteve kvetu pohybovali ako pri kopulácii, akoby tento kvet pokladali za samičku. Ďalšími pozorovaniami sa tieto poznatky potvrdili, čo viedlo k objaveniu doposiaľ neznámeho princípu opeľovania, ktorý bol pomenovaný ako pseudokopulácia. Po zverejnení výsledkov skúmania však tomuto javu málokto veril a až oveľa neskôr sa s konečnou platnosťou tento fenomén potvrdil a podrobne popísal. Na akom princípe je teda založené opeľovanie kvetov hmyzovníkov? Takmer všetky známe druhy sa opeľujú rovnakým mechanizmom. Kvety predstavujú pre opeľujúci hmyz atrapy samičiek, ktoré sa svojim živým originálom nápadne podobajú. Aby ich hmyz navštívil a opelil, musia kvety imitovať aj ďalšie dôležité signály.
Pachové a optické signály
Z nich najdôležitejší je pachový signál, pomocou ktorého samčeky vyhľadávajú samičky. Vnímajú ho zmyslovými brvami na tykadlách a ich evolučný rozpoznávací mechanizmus im umožňuje medzi tisíckami pachových signálov presne určiť tú zmes pachov, ktoré vypúšťajú práve ich samičky. Vedecký výskum dokázal, že kvety hmyzovníkov sa vyznačujú veľmi špecializovanou zmesou pachov vytváraných v početných bunkách rozmiestnených na pysku. Je prekvapujúce, že tieto pachy sa úplne nezhodujú so zmesou pachov skutočných samičiek. Hoci je ich chemické zloženie odlišné, samčeky hmyzu na ne reagujú tak, ako keby išlo o skutočné pachové signály samičiek.
Na vyhľadávanie partnerov hmyz vo veľkej miere využíva aj optické signály. Tie samčekovi nielen presne ukážu, kde je samička, ale pomocou špecifických optických znakov signalizujú, či skutočne ide o tú správnu. Aj keď doposiaľ neexistujú systematické štúdie o úlohe optických signálov rodu Ophrys, z rôznych analógií možno odvodiť určité zákonitosti. Porovnaním kvetov rôznych druhov hmyzovníkov môžeme podľa viacerých detailov rozlíšiť tri typy vzhľadu samičiek. Prvým typom sú kvety, ktoré napodobňujú samičky veľmi detailne, čo môžeme vidieť aj voľným okom. Druhý typ už nie je natoľko podobný, ale má farebný a kresbový vzor pripomínajúci samičku opeľovača. Tretím typom sú kvety, ktoré imitujú samičku len základným zafarbením kvetu. Tento typ je medzi hmyzovníkmi najväčšmi rozšírený.
Dotykové podnety
Pri opeľovaní kvetov majú veľmi dôležitú úlohu aj ďalšie faktory. Predovšetkým sú to dotykové podnety. Keď samčeky hmyzu prisadnú na kvet – atrapu samičky – okamžite vnímajú prostredníctvom dotykov chodidiel a tela kontaktné signály ako smer ochlpenia a iné špecifické vnemy. Zaujímavý a ľahko pozorovateľný je smer chĺpkov na kvetoch hmyzovníkov. Väčšina druhov má smerovanie chĺpkov od blizny k okraju pysku. Pri druhoch Ophrys lutea a Ophrys fusca však chĺpky smerujú opačne, t. j. od okraja pysku k blizne. To vyvoláva zaujímavú reakciu hmyzu. Opeľujúce samce pri návšteve kvetu registrujú postavenie chĺpkov. Preto sa pri týchto druhoch automaticky obracajú hlavou k spodnému okraju pysku a kopulujú v obrátenej polohe, než je to pri väčšine ostatných druhov. To má za následok, že samčekom týchto druhov sa brilky nalepujú na zadoček, na rozdiel od iných druhov hmyzovníkov, kde sa brilky nalepia na hlavu samčeka, pretože kopulujú v normálnej polohe.
Neuveriteľná stratégia
Opelenie kvetov hmyzovníkov sprostredkúvajú výlučne samčeky niektorých druhov hmyzu, ktoré tieto kvety považujú za samičky. Samčeky sa liahnu asi o dva týždne skôr ako samičky. Ich prvou povinnosťou po vyliahnutí je naplniť svoje jediné poslanie – zabezpečiť pokračovanie druhu. Preto intenzívne vyhľadávajú samičky, aby sa s nimi spárili. V tomto období, keď skutočné samičky ešte nie sú vyliahnuté, si samčeky ľahko pomýlia kvety hmyzovníkov so skutočnou samičkou. Keď sa samček dostane do pachového okruhu pre neho vhodného kvetu, začne hľadať jeho zdroj. Kľukatým letom sa približuje až ku kvetu a keď ho zbadá, rýchlo naň sadne, zaujme správnu polohu a okamžite vykonáva prudké kopulačné pohyby. Tento akt opakuje niekoľko ráz a snaží sa nájsť pohlavný otvor samičky. To sa mu však nedarí, preto po čase odlieta na iný kvet. Zvyčajne je však už ozdobený peľom hmyzovníka, ktorý nevedomky prenáša na ďalšie kvety. Samčeky sa totiž pri prudkých pohyboch často dostanú do vnútra kvetu, kde sa nachádza aj peľ zlepený do briliek. Tie majú plôšky s lepivou a na vzduchu rýchlo tuhnúcou tekutinou, ktorou sa prilepia na hlavu alebo zadoček samčeka. Ten ich potom prenáša na ďalšie kvety, čím zabezpečuje ich opelenie.
Obrana pred samoopelením
O tom, že tento spôsob opeľovania je naozaj detailne vypracovaný, svedčí aj ďalší zaujímavý fenomén. Prilepené brilky na tele hmyzu stoja určitý čas kolmo nahor, aby nedošlo k samoopeleniu kvetu. Po určitom čase sa ohnú a predklonia dopredu, čo má pre úspešné opelenie kvetu hmyzovníka zásadný význam. Samček totiž pri návšteve ďalšieho kvetu vykonáva rovnaké kopulačné pohyby a nalepené brilky v správnej polohe otiera o nižšie položenú bliznu, čím zabezpečí úspešné opelenie kvetu. Je zaujímavé, že prilepených briliek sa len ťažko dokáže zbaviť často s nimi lieta aj niekoľko týždňov. Výskumy ukázali, že princíp pseudokopulácie je v prírode pomerne zriedkavý. Zistilo sa, že oklamané samce dosť rýchlo odhalia klamlivý manéver týchto kvetov a už na ne viac nelietajú. Priletia na ne len samčeky, ktoré s týmito kvetmi ešte nemajú skúsenosti. Preto úspešnosť opelenia v jednej populácii hmyzovníkov je len 5- až 10-percentná. Na zachovanie a prežitie druhu to však stačí. Každý opelený kvet totiž dokáže vyprodukovať až 12 000 semien.
Tento neuveriteľný a v rastlinnej ríši jedinečný spôsob opeľovania je charakteristický aj vysokou špecializáciou vzťahu kvetov k opeľovačom. Mnohými pokusmi sa dokázalo, že viaceré druhy hmyzovníkov napodobňujú špecifické signály jediného opeľovača, čo zaručuje jednotlivým druhom prenos peľu len v rámci svojho druhu.
Dokonalé pasce
Veľmi zaujímavý spôsob opelenia majú aj črievičníky (Cypridedium). Veľké papučkovité kvety tohto druhu totiž predstavujú pre hmyz dokonalé pasce. Keďže kvety neobsahujú nijaký nektár, opeľovačov láka ich veľmi výrazná žltá farba pysku. Opelenie prebieha podľa rovnako stanoveného scenára. Hmyz si sadne na okraj pysku, kde sa na hladkom okraji pošmykne a spadne úzkou štrbinou do jeho vnútra, prípadne sám vlezie do štrbiny pri hľadaní nektáru. Ten však nenájde, a preto sa pokúša rovnakou cestou, ako sa do kvetu dostal, vrátiť aj späť. Hladké steny a zahnutý okraj pysku mu však neumožňujú vyliezť naspäť k štrbine. Dokonca aj hustý porast chĺpkov na dne mu umožňuje pohyb iba v smere zahnutia či sklonenia chĺpkov. A to je tá správna cesta – smerom k blizne a tyčinkám.
Aby ilúzia únikového východu bola dokonalá, hneď za tyčinkami sa nachádzajú holé a priesvitné plôšky – akési okienka, ktoré pôsobia ako optický signál a lákajú hmyz do týchto miest. Ten sa cez lámavé chĺpky prediera k domnelým otvorom. Keď k nim príde, nad sebou zbadá skutočné priechody a snaží sa nimi vyliezť von. Cestou sa však musí otrieť o peľnicu, pričom na seba zotrie lepkavý peľ. Pri návšteve ďalšieho kvetu sa scenár opakuje, ale s tým rozdielom, že pri preliezaní lámavých chĺpkov otiera nalepený peľ o bliznu, a tak dochádza k opeleniu.
Iné spôsoby opeľovania
Okrem už uvedených spôsobov opeľovania majú orchidey aj viacero ďalších špecifických adaptácií. Väčšina z nich láka opeľovačov nápadným zafarbením kvetu alebo jeho špecifickou vôňou, pričom ich kvety neobsahujú nektár. Iné, napríklad druhy z rodu päťprstnica (Gymnadenia) a vemenník (Platanthera) sladký nektár obsahujú. Ten je však uložený na konci dlhých ostrôh a dostanú sa k nemu dlhým cuciakom len motýle.
Tu sa stretávame s ďalšou zaujímavou adaptáciou. Bolo dokázané, že červeno kvitnúce orchidey voňajú najintenzívnejšie počas dňa a opeľujú ich denné motýle, a naopak, bielo kvitnúce druhy vylučujú najsilnejšiu vôňu podvečer a v noci a sú opeľované nočnými motýľmi. Pri prevažnej väčšine druhov európskych orchideí dochádza k resupinácii kvetov, aby sa pysk, ktorý sa v usporiadaní okvetných lístkov nachádza v hornej polohe, dostal do dolnej časti kvetu, a tak umožnil lietajúcemu hmyzu bezpečne a pohodlne pristáť.
Zaujímavým druhom je však sklenobyľ bezlistá (Epipogium aphyllum), pri ktorej k resupinácii vôbec nedochádza a kvet zostáva v pôvodnej polohe tak, ako rozkvitol. Pysk a ostroha preto smerujú nahor. Pozorovaním sa zistilo, že takéto postavenie kvetu nie je vôbec náhodné ani samoúčelné. Tento druh takmer výhradne opeľujú čmele, ktorým nahor postavený pysk s ostrohou dokonale vyhovuje, pretože im slúži ako najvhodnejšia pristávacia plocha na návštevu kvetu. Niektoré druhy orchideí však vo vývoji išli ešte ďalej a na svoje opelenie nijakého opeľovača nepotrebujú. Dokážu sa opeliť aj samy. Takéto opelenie môže prebiehať v otvorenom kvete, ako je to pri druhu hmyzovník včelovitý (Ophrys apifera). Tento jediný samoopelivý druh z celého rodu hmyzovník (Ophrys) má brilky na dlhých stopkách, ktoré sa počas kvitnutia kvetu samovoľne vytiahnu z puzdier a na dlhých stopkách sa postupne skláňajú, až sa dostanú priamo na vlastnú bliznu a opelia kvet.
Zaujímavé sú aj kvety niektorých druhov z rodu kruštík (Epipactis), ktoré majú rozpadavé peľnice a peľ z nich krátko po rozkvitnutí kvetu samovoľne vypadáva na bliznu. Niektoré druhy dokonca nemusia ani rozkvitnúť, pretože ich opelenie prebehne ešte v uzatvorenom kvete. Iné druhy kruštíkov zasa nektár obsahujú, ale majú ho uložený v zadnej časti deleného pysku – v hypochile a opeľujú ich najčastejšie osy. Zvláštnym druhom medzi orchideami je modruška pošvatá (Limodorum abortivum). Okrem zaujímavého vzhľadu (rastlina je oceľovomodrej farby so šupinovitými listami a nápadnými modrofialovými kvetmi) má aj jednu zvláštnu schopnosť – v čase nepriaznivých klimatických podmienok s nedostatkom vlahy môže vykvitnúť aj pod zemou. A keďže jej kvety sú samoopelivé, pod zemou vytvoria aj tobolky so semenami, ktoré sa neskôr môžu úspešne vyvíjať.
Text a foto Ľubor Čačko
