Pterosaury tvoria skupinu vyhynutých lietajúcich jašterov z obdobia druhohôr. Považujeme ich za prvé stavovce so schopnosťou aktívneho letu. Dobre zachované pterosaury sa vyskytujú na niekoľkých náleziskách po celom svete. Čo o nich vieme?
Prvá zmienka o náleze pozostatkov mäkkých tkanív pterosaura súvisí s referenčnou vzorkou, takzvaným holotypom nepterodaktyloidného pterosaura Scaphognathus crassirostris z litografického vápenca Solnhofen v Nemecku, ktorý bol opísaný v roku 1831. Následne sa opísalo mnoho ďalších exemplárov na rôznych lokalitách. Najbežnejšie spomínanou mäkkou štruktúrou je krídlová membrána (jej stopy alebo zvyšky) z viac ako 30 známych vzoriek.
Nálezisko v Solnhofene
K nášmu poznaniu biológie a evolúcie pterosaurov významne prispeli nálezy z vrchnojurského vápenca Solnhofen (spodný titón južného Nemecka). Od 18. storočia boli v oblasti Solnhofenu objavené stovky exemplárov. Medzi nimi sú najbežnejšie rody Rhamphorhynchus (Rhamphorhynchidae) a Pterodactylus (Pterodactylidae).
Jedným z najzachovanejších dosiaľ známych nálezov jurských pterosaurov je exemplár Aurorazhdarcho micronyx. Výskum odhalil výnimočnú konzerváciu mäkkých tkanív vrátane dobre zachovaných aktinofibríl na oboch krídlových membránach a vejárovitú ruku, ako aj nedeformovanú membránu ľavého daktylopatágia s klinom spojivového tkaniva a celým koncovým okrajom. Anatómia poskytuje nové dôležité informácie o funkčnej morfológii krídel a vejára prednej končatiny a podporuje teoretický biomechanický model adaptácie pterosaurov na let a plachtenie.
Skúmaná vzorka
Vzorka označená MB. R.3531 sa skladá z obdĺžnikovej, pultovej platne. Hlavná doska (159 × 122 mm) uchováva väčšinu kostry vrátane materiálu mäkkého tkaniva. Pultová platňa uchováva odtlačky z časti pôvodnej kostry a častí krídel. Kostra je reprezentovaná kompletnými prednými končatinami, takmer úplnými zadnými končatinami, krčnými a chrbtovými stavcami a niekoľkými rebrami. Kosti sú väčšinou zreteľné a niektoré prvky zachovávajú pôvodný tvar.
Zvláštne je, že vzorka MB. R.3531 nebola dosiaľ nikdy opísaná ani zaradená. Podľa najnovšej taxonómie určujeme MB. R.3531 ako zachovaného mladistvého jedinca Aurorazhdarcho micronyx. Názov Pterodactylus micronyx predstavil Hermann von Meyer v roku 1862. Neskôr sa druh Pterodactylus micronyx preradil do rodu Aurorazhdarcho. Najnovšie bol Aurorazhdarcho micronyx spolu s rodmi Aerodactylus, Gladocephaloideus, Cycnorhaphus a Ardeadactylus zaradený medzi Aurorazhdarchidae.
Krídlové membrány
Zachovanie krídlových membrán pterosaurov je pomerne bežné a známe v rámci viac ako tridsiatich vzoriek z období od triasu po kriedu. Dvanásť z nich pochádza z vápenca Solnhofen. Väčšina výnimočne zachovaných exemplárov z tohto náleziska patrí druhu Rhamphorhynchus muensteri. V porovnaní s inými výnimočne zachovanými vzorkami Aurorazhdarcho micronyx (MB. R.3531) vyniká jednou úplne zachovanou krídlovou membránou vrátane nenarušenej membrány s klinom spojivového tkaniva a zachovanou koncovou hranou, navyše s kompletnou sériou aktinofílií na ľavom daktylopatágiu a mnohých aktinofibríl na membráne pravého krídla.
Aktinofibrily sú nosné a podporné štruktúry v krídlovej membráne pterosaurov a sú jedinečné pre túto skupinu. Obe krídlové membrány exemplára Rhamphorhynchus muensteri (JME SOS 4784) sú takmer kompletné a zachovávajú aktinofibrily. Pravá krídlová membrána je lepšie zachovaná a s nezvyčajným výskytom aktinofibríl. Aktinofibrily sú kontinuálne pozdĺžne, siahajú od pripojeného článku krídla po špičku spodného povrchu krídlovej membrány. Spodné (distálne) aktinofibrily siahajú po koniec štvrtého článku. Identifikovali sme rôzne skupiny vláken podľa ich šírky. Aktinofibrily umiestnené najviac vzadu sú o niečo tenšie ako predné fibrily a aktinofibrily umiestnené v prvom článku.
Medzi vzorkami pterosaurov so zachovanými krídlovými membránami vidno dva druhy pretrvania: skutočne konzervované mäkké tkanivo ako pri druhu Rhamphorhynchus muensteri (JME SOS 4784) a tmavé škvrny alebo stopy pôvodnej membrány. Značný počet vzoriek pterosaura so zachovaným mäkkým tkanivom krídlovej membrány pochádza z vápenca Solnhofen. Niekoľko exemplárov pritom zachováva aj aktinofibrily. Najmenej sedem z nich je pripisovaných rodu Rhamphorhynchus. Fosílie so zachovanou časťou membránového krídla a aktinofibríl patria druhu Rhamphorhynchus muensteri.
Formácia Crato
Medzi nálezmi lebečných spojív bol najbežnejší mäkký kraniálny hrebeň, ktorý sa vyskytoval častejšie pri pterosauroch z nálezísk geologickej formácie Crato z obdobia spodnej kriedy v Brazílii. Zriedkavejšie nálezy mäkkej štruktúry v kostre končatín sa prisujú tomu, že ručná (prstová) sieť bola pozorovaná len pri dvoch vzorkách, jednej zo Solnhofenu a druhej z Crata.
Náleziská bohaté na fosílie z formácie Crato (z rozhrania vekov apt a alb spodnej kriedy) v kotline Araripe v Brazílii sú jedným z najznámejších výnimočných nálezísk z prakontinentu Gondwana. Fosílie z Crata sú obmedzené na osem metrov hrubý výrez v základni v blízkosti mesta Nova Olinda (severovýchodná Brazília). Nezvyčajne dobrý celkový stav fosílií z Crata umožnil nájsť početné exempláre pterosaurov aj s mäkkým tkanivom, medzi nimi niektoré z najznámejších pterosaurích lebiek s vynikajúco zachovaným mäkkým lebečným hrebeňom.
Tapejaridy
Tapejaridae (názov odvodený od výrazu pre starú bytosť z jazyka pôvodných obyvateľov tejto oblati Brazílie, Tupiov) je čeľaď bezzubých pterosaurov vyznačujúcich sa premaxilárnymi hrebeňmi a obzvlášť veľkými nosnými a očnými otvormi. Predstavujú najbežnejšiu skupinu pterosaurov z Crata so zatiaľ tromi pomenovanými druhmi: Tupandactylus imperator, ktorý je známy zo štyroch lebiek; Tupandactylus navigans, známy dvoma lebkami a takmer kompletnou a zatiaľ neopísanou kostrou; a Aymberedactylus cearensis na základe nálezu trojrozmernej a takmer úplnej čeľuste.
Nové metódy analýzy (UV svetlo, laser) aplikované na už opísané aj neopísané pterosaury môžu odhaliť prítomnosť mäkkého tkaniva na vzorkách s potenciálom pre tento typ zachovania. Holotyp Tupadactylus imperator (MCT 1622-R) so zachovanou kompletnou nosnou priehradkou a hornou časťou zobáka je toho príkladom. Tupadactylus imperator vykazuje odlišný komplex lebečného hrebeňa a je najväčším druhom skupiny. Holotyp upadactylus imperator je známy z jednej rozdelenej lebky zapustenej do dvoch rozlomených dosiek. Pôvodne bola skúmaná len pravá časť dosky, druhá ešte nebola preštudovaná.
Rozmanité lebečné hrebene
Druhého tapejarida z Crata predstavuje nález väčšiny zadnej časti lebky vrátane mozgovej časti. Zachovaná je značná časť rohovinového hrebeňa, jeho chrbtová časť a kompletný vláknitý lebečný hrebeň. Čiastočná lebka je v zbierke Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen v belgickom Bruseli a nateraz je predmetom štúdia. Vo všeobecnosti išlo o menšieho jedinca ako Tupadactylus imperator. Na základe počtu a úrovne lebečných stehov môže tento nový exemplár predstavovať aj nový, ešte nepomenovaný druh čeľade Tapejaridae. Hoci sa mäkká časť vzorky vyznačuje nezvyčajnou zachovanosťou lebečného mäkkého tkaniva, lebka je bočne rozdrvená – čo je typické pre väčšinu známych pterosaurov z Crata – a všetky kosti utrpeli rôzny stupeň stlačenia.
Pri skúmaní lebky nového exemplára boli vyhotovené fotografie vo vysokom rozlíšení – pozorovaním kontrastu medzi vzorkou a vápenatou matricou, do ktorej je vnorená, bola potom odhadovaná pôvodná podoba. Podobne ako pri iných tapejaridoch je lebka proporcionálne nízka a svoju maximálnu výšku dosahuje v bode zadnej hranice nosovoočnej orbity.
Nezvyčajné zdobenie extravagantných lebečných hrebeňov tapejaridových pterosaurov z brazílskej formácie Crato dokladá veľkú rôznorodosť mäkkých aj kostných lebečných hrebeňov pterosaurov, najmä medzi tapejaridmi z obdobia kriedy.
Hebert Bruno Nascimento Campos
Interný doktorand, Ústav vied o Zemi SAV v Bratislave
Štátna univerzita Paraíba, Campina Grande, Brazília
Rekonštrukcie Sergej Krasovskij
